传统的发育学理论认为牙根的发育与上皮跟鞘的形成有关，而后者会断裂形成Malassez上皮剩余（ERM).上皮跟鞘由颈环发育而成，内外釉上皮在颈环处相互融合形成上皮跟鞘，而其内侧的被认为含有上皮干细胞的星网状侧细胞消失，因此牙根不能一直生长。啮齿类动物的切牙可以终生生长，它被分为了牙冠发育模式的唇侧和牙根发育模式的舌侧，唇侧的上皮包括一个颈环结构，其内含有星网状层细胞，可以不断的分化为成釉细胞并形成釉质。而切牙的舌侧被认为是牙根发育的模式，最终形成ERM. 我们发现切牙的舌侧的颈环结构内也包括少量的星网状层细胞，推测其可能发挥干细胞龛的作用。于此类似我们通过观察不断生长的Sloth磨牙和K-14-Eda转基因小鼠的切牙发现，他们在发育过程中始终保持星网状层细胞结构，不形成上皮根鞘，但可以形成ERM.因此我们推测上皮根鞘并不是启动牙根发育的必须结构。除此之外，我们认为，牙冠发育较之牙根发育：例如釉质的形成较之牙骨质的形成以及成釉细胞的分化较之ERM的形成是由是否保存上皮干细胞来独立调控的。这种发育的可调控性可能说明在牙齿发育和进化过程中的多样性。